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双峰驼遗传多样性和起源进化研究获最新成果-从全基因组水平揭示双峰驼群体精细遗传结构

作者:内蒙古骆驼研究院   来源:内蒙古骆驼研究院  已浏览【】次  文字:【】【】【

2020年1月7日,国际顶级期刊Nature旗下《Communications Biology》在线发表内蒙古农业大学和内蒙古骆驼研究院共同完成的最新研究成果,来自内蒙古农业大学骆驼研究团队的明亮、伊丽等为并列第一作者,从基因组层面揭示了双峰驼遗传多样性和起源进化史。中科院上海生命科学研究院李亦学研究员、内蒙古农业大学吉日木图教授等为通讯作者。

研究背景
骆驼是荒漠、半荒漠地区特有的畜种,长期以来,它不仅是戈壁地区农牧民的交通运输工具,同时也为戈壁荒漠地区的牧民提供了吃、住、行等基本生存保证,素来有“沙漠之舟”美称。双峰驼分为家养双峰驼和野生双峰驼。家养双峰驼的驯化时间大约发生在4500-5000年前,在其人为驯化和选育过程中,逐渐形成了较为丰富的地方性种质资源。根据古生物学家发现的地质化石资料,双峰驼是由始新时期(距今约5500万年)的原柔蹄类动物进化而来;约在200万年前,双峰驼从北美发源地一路迁徙,渡过白令海峡进入欧亚大陆,并在此大量扩散。考古学家发现,在伊朗北部和土库曼斯坦南部地区发现的双峰驼化石,是现存最早的双峰驼化石,表明此地是双峰驼最早的驯化地,驯化时间可追溯到距今4500年前。尽管古生物学和考古学在双峰驼起源与驯化方面取得了显著的研究进展,也初步鉴定了双峰驼的起源地、驯化时间等问题,但仍然存在着考古发现的时间片段性和古遗物或古遗迹保存的完整性等诸多因素的限制,使得对相应的科学问题难以开展深入的研究。因此,要彻底揭示双峰驼群体遗传多样性、起源、驯化、迁徙路线等问题,必须全面收集世界各地双峰驼样本进行基因组学的分析。近年来,随着高通量测序技术的快速发展,全基因组重测序技术是研究畜禽遗传多样性、起源进化、重要形状功能基因的理想工具。
主要研究内容
样品收集及全基因组测序

该研究采集了中亚地区的105峰家养双峰驼、19峰戈壁阿勒泰地区的野生双峰驼以及4峰伊朗单峰驼样本,共计128份个体的耳样或全血样本。家养双峰驼中55峰来自内蒙古(IMG)、新疆(XJ)和青海(QH)地区,28峰来自于蒙古(MG),6峰来自于哈萨克斯坦(KAZA),10峰来自于俄罗斯(RUS),6峰来自于伊朗(IRAN)地区。通过高通量测序每个样本测序深度达到了13×,进一步将测序序列比对到参考基因组上,供获得了1382万个SNP变异位点,其中63.10%的变异位点在基因间区、33.62%的变异位点在内含子区域、0.94%的变异位点在外显子区域。同时在家养双峰驼、野生双峰驼和单峰驼群体中分别发现了1373万、639万和1055万个变异位点。


图1 骆驼样本采集分布图

群体遗传多样性和遗传分化分析
遗传多样性是生物多样性的核心,研究者从基因组核苷酸多样性(π)和基因组遗传分化(Fst)研究了不同双峰驼群体的遗传多样性。通过研究发现单峰驼群体具有较高的核苷酸多样性(1.54×10-3);在双峰驼群体中,野生双峰驼群体的核苷酸多样性为最低(0.88×10-3),这可能与野生双峰驼群体较少的数量有关(现仅存1000峰左右)。此外,中亚地区双峰驼群体的核苷酸多样性(1.03×10−3–1.11×10−3)要高于东亚地区骆驼群体的核苷酸多样性(0.95×10−3–1.02×10-3)。
通过计算两两群体之间Fst值发现,单峰驼与家养双峰驼群体之间存在最高的遗传距离(0.54-0.64),其次为野生双峰驼和家养双峰驼之间(0.27-0.31);而不同地域之间的家养双峰驼之间存在较小的遗传分化;然而有趣的是,在家养双峰驼群体间,伊朗双峰驼与其他双峰驼群体存在最高的遗传距离(0.05-0.06)。


图2 骆驼群体基因组核苷酸多样性和遗传分化

群体遗传结构
多维标度法(MDS)的分析中,坐标C1和C2将骆驼群体分成了3个群体:单峰驼、家养双峰驼和野生双峰驼;选择坐标C3和C4时,伊朗双峰驼形成独立的一个亚群。进一步利用Admixture软件进行了骆驼群体结构推断,当k=3时,CV值最低,即单峰驼和双峰驼群体的遗传结构可分为三大谱系;然而中亚的双峰驼和单峰驼群体之间存在一定的基因交流情况。当祖先数k=5时,伊朗双峰驼最先从家养双峰驼群体中分离出来。此外,TreeMix的结果也表明单峰驼和中亚的家养双峰驼群体(哈萨克斯坦、俄罗斯和伊朗地区)之间存在基因交流事件,该基因流事件也被F3/F4统计支持。


图3 骆驼群体遗传结构分析

双峰驼中亚起源分析
通过考古学证据发现,中亚和东亚地区是双峰驼可能的驯化之地;通过本研究发现,伊朗双峰驼群体具有最高的遗传多样性,但是由于中亚地区和单峰驼之间存在基因交流事件,可能导致了中亚地区骆驼群体的较高的遗传多样性。因此,接下来通过“BABA/ABBA”统计学方法从双峰驼基因组中去除单峰驼基因组渗入的部分,进一步通过Admixture计算了两两群体之间Fst发现,在所有的家养双峰驼群体中,伊朗双峰驼群体仍显示出了最高的遗传分化(0.04-0.06)。为了证实此结论,研究者采用线粒体全基因组序列构建了最大似然树,来自伊朗地区的两个mtDNA序列形成了最基础的分支。再一次支持了家养双峰驼中亚起源的事件。


图4 双峰驼中亚起源分析

双峰驼群体动态历史
通过G-PhoCS对单峰驼和双峰驼群体进行了群体历史分析,发现家养双峰驼和野生双峰驼分离时间发生在43万年前(95%,置信区间:13-73万年),晚于线粒体基因组研究的结果;在家养双峰驼群体中,大约在4450年前(95%,置信区间:70-17600年)伊朗双峰驼最先分离出来,说明伊朗是家养双峰驼的驯化之地,而后大约2400年前(95%,置信区间:10-78400年),双峰驼向东路线到达蒙古高原,形成了表型特征各异的不同品种或类型。


图5 双峰驼群体动态历史

文章总结
双峰驼的驯化是新石器时期重要的成就之一,在东亚以及中亚,双峰驼不仅提供乳、肉、皮毛等生活物质,同时也是运输的主要畜力来源,使得双峰驼在整个亚洲畜牧业社会中占有举足轻重的地位。研究双峰驼的起源、驯化和迁徙,对目前双峰驼的生产、育种、品种资源保护有重要作用。本研究对东起蒙古高原,西至里海地区典型的家养双峰驼栖息地的各种品系进行了采样;同时收集了蒙古戈壁阿勒泰地区濒临灭绝的野生双峰驼样本,以及伊朗地区的家养单峰驼样本,构建了目前最全面的骆驼样本库;进一步通过测序,从基因组层面揭示了双峰驼遗传多样性、起源进化史和迁徙路线。

参考文献:Liang Ming, Liyun Yuan, Yi Li, et al. Whole-genome sequencing of 128 camels across Asia reveals origin and migration of domestic Bactrian camels, Communications Biology, 2020. https://doi.org/10.1038/s42003-019-0743-6.

 

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